Scientific classification [ e ]
Phylum:	Chordata
Class:	Reptilia
Superorder:	Dinosauria
Order:	Saurischia
Suborder:	Theropoda (?)
Family:	†Herrerasauridae
Genus:	†Herrerasaurus Reig, 1963
Species:	†H. ischigualastensis Reig, 1963
Synonyms
Ischisaurus cattoi Reig, 1963 Frenguellisaurus ischigualastensis Novas, 1986

Herrerasaurus (berarti "kadal Herrera", setelah nama peternak yang menemukan fosil pertama hewan) adalah salah satu dinosaurus paling awal. Semua spesimen dikenal karnivora ini telah ditemukan di batuan usia Ladinian terlambat (Trias menengah menurut ICS, tanggal ke 231.400.000 tahun yang lalu) di Argentina barat laut.  spesies Tipe, Herrerasaurus ischigualastensis, digambarkan oleh Osvaldo Reig di 1963  dan adalah spesies hanya ditunjuk ke genus. Para Ischisaurus nama dan Frenguellisaurus adalah sama dengan Herrerasaurus.

Selama bertahun-tahun, klasifikasi Herrerasaurus tidak jelas, sebagai hewan itu awalnya diketahui dari sangat terpecah-pecah tetap, hal mana telah diduga menjadi theropoda basal, sebuah sauropodomorph basal, sebuah saurischian basal, dinosaurus atau tidak sama sekali. Namun, dengan penemuan kerangka kebanyakan lengkap dan tengkorak pada tahun 1988, Herrerasaurus telah diklasifikasikan baik sebagai theropoda awal atau saurischian awal setidaknya lima ulasan terakhir evolusi theropoda. Itu adalah anggota Herrerasauridae, sekelompok hewan sejenis yang berada di antara awal radiasi dinosaurian evolusi.

Pada tahun 1988 sebuah fosil tengkorak lengkap cukup banyak ditemukan kliring perdebatan yang klasifikasi harus masuk Hari ini Herrerasaurus termasuk dalam theropoda atau saurischian sebuah. Sebelum bahwa sauropodomorph theropoda atau basal basal. Its bahkan telah dituduh tidak dinosaurus sama sekali.




Ini Herrerasaurus adalah 3 sampai 6 kaki karnivora dengan ekor panjang dan kepala kecil. dinosaurus ini tidak sangat unik terhadap dinosaurus lainnya dalam periode yang Mid-Trias seperti Euparkeria. Hal ini memiliki lima pasang bukaan tengkorak (fenestrae) dalam tengkorak dan dua di antaranya adalah untuk bukaan mata dan hidung. Ada juga dua fenestrae antorbital dan sepasang dari kecil, 1-cm-panjang (0,4 in) lubang celah-seperti disebut fenestrae promaxillary antara mata dan lubang hidung. Di balik matanya fenestrae infratemporal besar juga. Lubang ini membantu untuk mengurangi berat tengkorak.

Herrerasaurus adalah karnivora bipedal ringan-dibangun dengan ekor panjang dan kepala yang relatif kecil. Panjangnya diperkirakan 3 sampai 6 meter (10 sampai 20 ft), dan tinggi hip nya di lebih dari 1,1 meter (3.3 kaki) Hal itu mungkin karena beratnya sekitar 210-350 kilogram (. 463-772 lb ). Dalam sebuah spesimen besar di pikiran pertama milik seorang genus terpisah, Frenguellisaurus, tengkorak yang diukur 56 cm (1,8 kaki) panjangnya.  yang lebih kecil spesimen tengkorak yang diukur sekitar 30 sentimeter (1 kaki) panjang.

Skull

Herrerasaurus memiliki tengkorak, panjang dan sempit yang kekurangan hampir semua spesialisasi yang ditandai kemudian dinosaurus, dan lebih dekat menyerupai orang-orang primitif archosaurs lebih seperti Euparkeria. Hal ini memiliki lima pasang fenestrae (bukaan tengkorak) dalam tengkorak, dua pasang yang untuk mata dan lubang hidung. Antara mata dan lubang hidung dua fenestrae antorbital dan sepasang dari kecil, 1-cm-panjang (0,4 in) lubang celah-seperti disebut fenestrae promaxillary. Di balik mata pun fenestrae infratemporal besar. Lubang ini membantu mengurangi berat tengkorak.

Herrerasaurus memiliki flexible joint pada rahang bawah, yang memungkinkan untuk meluncur bolak-balik untuk memberikan gigitan mencengkeram. Ini spesialisasi tengkorak tidak biasa di antara dinosaurus tetapi telah berkembang secara independen dalam beberapa kadal . Belakang yang lebih rendah rahang juga memiliki fenestrae. Rahangnya dilengkapi dengan gigi bergerigi besar untuk menggigit dan makan daging, dan leher ramping dan fleksibel. 

Kaki
Penuh kerangka dari dinosaurus karnivora awal, ditampilkan dalam kotak kaca di museum
Skeleton cor ditunjukkan di samping kerangka kecil Eoraptor dan tengkorak Plateosaurus, Amerika Utara Museum Kuno Hidup

The forelimbs Herrerasaurus kurang dari setengah panjang kaki belakangnya. Lengan atas dan lengan bawah agak pendek, sedangkan manus (tangan) yang memanjang. Dua yang pertama jari dan jempol berakhir pada melengkung, cakar tajam untuk menangkap mangsa. Its digit keempat dan kelima stub kecil tanpa cakar. 

Tidak seperti kebanyakan reptil di masanya, Herrerasaurus sepenuhnya bipedal. Ia memiliki kaki-kaki belakang yang kuat dengan paha kaki pendek dan agak panjang, menunjukkan bahwa itu kemungkinan besar pelari cepat. Kaki memiliki lima jari kaki, tetapi hanya tengah tiga (digit II, III, dan IV) melahirkan berat. Jari-jari kaki luar (I dan V) yang kecil, kaki pertama memiliki cakar kecil. Ekor, sebagian kaku oleh tumpang tindih proyeksi vertebra, seimbang tubuh dan juga merupakan adaptasi untuk kecepatan.

Berasal dan karakteristik basal

Herrerasaurus adalah sesuatu dari sebuah teka-teki dalam menampilkan ciri-ciri yang ditemukan dalam berbagai kelompok dinosaurus, dan beberapa ciri yang ditemukan di archosaurs non-dinosaurian. Meskipun bersama sebagian besar karakteristik dinosaurus, ada beberapa perbedaan, terutama dalam hal bentuk pinggul dan tulang kaki. panggul nya adalah mirip dengan dinosaurus saurischian, tapi itu memiliki acetabulum tulang (dimana femur bertemu panggul) bahwa hanya sebagian terbuka. Ilium, tulang pinggul utama, hanya didukung oleh dua sacrals, suatu sifat basal, [8] tetapi pubis menunjuk ke belakang, suatu sifat yang diturunkan secara paralel apa yang dilihat di dromaeosaurids dan burung. Selain itu, akhir pubis memiliki bentuk boot, mirip dengan apa yang hadir dalam avetheropods, dan sentral vertebralis memiliki bentuk jam pasir Allosaurus-suka.



The cladogram atas disajikan di sini berikut satu analisis yang diusulkan oleh MD Ezcurra pada tahun 2010. Dalam review ini, Herrerasaurus adalah saurischian primitif, tetapi tidak theropoda sebuah.  cladogram lebih rendah berdasarkan analisis oleh MJ Benton, pada tahun 2004. Tinjauan ini menunjukkan Herrerasaurus adalah theropoda basal.

Herrerasaurus memberikan nama kepada keluarganya, Herrerasauridae, sekelompok hewan sejenis dari Trias Akhir yang berada di antara awal radiasi dinosaurian evolusi. Dimana dan kerabat dekat yang berbaring di pohon evolusi dinosaurus awal tidak jelas. Mereka mungkin theropods basal atau saurischians basal tetapi mungkin sebenarnya mendahului split saurischian-Ornithischian. Beberapa analisa, seperti Nesbitt et al. 2009 Herrerasaurus, telah menemukan dan kerabat di Herrerasauridae menjadi theropods sangat basal, Sementara yang lain (seperti Ezcurra 2010) telah menemukan mereka untuk menjadi basal ke Eusaurischia clade, yaitu dekat dengan pangkal pohon saurischian dari baik theropods atau sauropodomorph, tetapi tidak benar salah satu anggota . Keadaan ini semakin rumit oleh ketidakpastian berhubungan usia tempat tidur Trias akhir bantalan hewan darat.

Anggota lain dari clade mungkin termasuk Eoraptor dari Formasi Ischigualasto sama Argentina Herrerasaurus, Staurikosaurus dari Santa Maria Pembentukan Brasil selatan, Chindesaurus dari Upper Petrified Forest (Chinle Formasi) dari Arizona,  dan mungkin Caseosaurus dari Formasi Dockum Texas,  meskipun hubungan dari hewan-hewan ini tidak sepenuhnya dipahami, dan tidak semua ahli paleontologi setuju. Lain theropods basal mungkin, Alwalkeria dari Trias Akhir Maleri Formasi India, dan Teyuwasu, yang dikenal dari sangat terpecah-pecah tetap dari Trias Akhir Brasil, mungkin berkaitan. Novas (1992) didefinisikan sebagai Herrerasaurus Herrerasauridae, Staurikosaurus , dan yang paling baru nenek moyang bersama mereka. Sereno (1998) didefinisikan sebagai kelompok yang paling inklusif clade termasuk ischigualastensis H. tetapi tidak Passer domesticus Langer (2004) memberikan definisi filogenetik pertama dari takson tingkat yang lebih tinggi, infraorder. Herrerasauria.

Sejarah

Herrerasaurus disebut oleh paleontologist Osvaldo Reig setelah Victorino Herrera, seorang gembala kambing Andes yang pertama kali melihat fosil dalam singkapan dekat kota San Juan pada tahun 1959 . Batuan ini, yang kemudian menghasilkan Eoraptor, merupakan bagian dari Formasi Ischigualasto dan tanggal dari akhir Carnian Ladinian untuk tahap awal periode Trias Akhir Reig bernama dinosaurus kedua dari batuan dalam publikasi yang sama seperti Herrerasaurus;. dinosaurus ini, Ischisaurus cattoi, sekarang dianggap sebagai sinonim SMP dan seorang remaja dari Herrerasaurus Dua kerangka sebagian lainnya,. dengan bahan tengkorak, diberi nama ischigualastensis Frenguellisaurus oleh Fernando Novas pada tahun 1986, tetapi spesies ini juga sekarang dianggap sinonim.

Reig percaya Herrerasaurus adalah sebuah contoh awal dari sebuah carnosaur, tapi ini adalah subyek banyak perdebatan selama 30 tahun berikutnya, dan berbagai genus diklasifikasikan selama waktu itu. Pada tahun 1970, Baja Herrerasaurus diklasifikasikan sebagai suatu prosauropod. Pada tahun 1972, Peter Galton diklasifikasikan genus tidak diagnosa luar Saurischia  Kemudian., Menggunakan analisis cladistic, beberapa peneliti menempatkan Herrerasaurus dan Staurikosaurus di dasar pohon dinosaurus sebelum pemisahan antara ornithischians dan saurischians. Beberapa peneliti tetap diklasifikasikan sebagai non-dinosaurian.
Tengkorak dinosaurus dengan rahang panjang, gigi, dan kepala berongga
Tengkorak cast, Museo Civico di storia Naturale di Milan

Sebuah tengkorak Herrerasaurus lengkap tidak ditemukan sampai tahun 1988, oleh sebuah tim paleontolog yang dipimpin oleh Paul Sereno. Berdasarkan fosil baru, penulis seperti Thomas Holtz dan Jose Bonaparte diklasifikasikan Herrerasaurus pada dasar saurischian pohon sebelum perbedaan antara prosauropods dan theropods. Namun, Sereno disukai mengelompokkan Herrerasaurus (dan Herrerasauridae) sebagai theropods primitif. Kedua klasifikasi telah menjadi paling gigih, dengan Rauhut (2003) dan Bittencourt dan Kellner (2004)  theropoda mendukung hipotesis awal, dan Max Langer (2004), Langer dan Benton (2006),  dan Randall Irmis dan coauthors (2007) mendukung hipotesis saurischian basal. Jika Herrerasaurus memang theropoda, itu akan menunjukkan bahwa theropoda, sauropodomorph, dan ornithischians menyimpang bahkan lebih awal dari herrerasaurids, sebelum Carnian tengah, dan bahwa "ketiga garis keturunan mandiri berevolusi beberapa fitur dinosaurian, seperti kaki bersama lebih maju atau terbuka acetabulum ". Pandangan ini lebih lanjut didukung oleh catatan ichnological menunjukkan tridactyl besar (tiga-berujung) jejak kaki yang dapat dikaitkan hanya untuk theropoda dinosaurus. Tanggal ini jejak kaki dari Ladinian (Tengah Trias) dari Los Rastros Formasi di Argentina dan mendahului Herrerasaurus 3 sampai 5 juta tahun. 

Studi tentang dinosaurus awal seperti Eoraptor Herrerasaurus dan karenanya memiliki implikasi penting bagi konsep dinosaurus sebagai kelompok monofiletik (kelompok keturunan dari satu nenek moyang). The monophyly dinosaurus secara eksplisit diusulkan pada 1970-an oleh Galton dan Robert T. Bakker,  yang menyusun daftar synapomorphies tengkorak dan luar tengkorak (ciri-ciri anatomi yang umum berasal dari nenek moyang). Kemudian penulis mengusulkan synapomorphies tambahan. Sebuah studi ekstensif dari Herrerasaurus oleh Sereno pada tahun 1992 menyarankan bahwa ini synapomorphies diajukan, hanya satu tengkorak dan tujuh fitur luar tengkorak itu sebenarnya berasal dari satu nenek moyang, dan bahwa orang lain yang disebabkan evolusi konvergen. Sereno analisis tentang Herrerasaurus juga menyebabkan dia untuk mengajukan beberapa synapomorphies dinosaurian baru.

Paleoecology
Model sebuah Herrerasaurus dengan mangsa

Meskipun Herrerasaurus berbagi bentuk tubuh dinosaurus karnivora besar, hidup sekitar 230 juta tahun yang lalu, saat dinosaurus kecil dan tidak signifikan. Ini adalah waktu non-dinosaurian reptil, bukan dinosaurus, dan titik balik utama dalam ekologi bumi. Fauna vertebrata Formasi Ischigualasto dan sedikit kemudian Los Colorado Formasi terutama terdiri dari berbagai archosaurs crurotarsal dan synapsids. Sebagai contoh, dalam Formasi Ischigualasto, dinosaurus merupakan hanya sekitar 6% dari jumlah fosil.  Pada akhir Periode Triassic, dinosaurus menjadi hewan darat yang dominan besar, dan archosaurs lainnya dan synapsids menurun pada jenis dan jumlah.

Studi menunjukkan bahwa lingkungan pengendapannya Formasi Ischigualasto adalah banjir vulkanik aktif ditutupi oleh hutan dan tunduk pada curah hujan musiman yang kuat. Iklim basah dan hangat,  meskipun tunduk pada variasi musiman Vegetasi terdiri. dari pakis (Cladophlebis), ekor kuda, dan tumbuhan runjung raksasa (Protojuniperoxylon). Tanaman ini dibentuk hutan dataran tinggi di sepanjang tepi sungai. Herrerasaurus tetap tampaknya telah menjadi paling umum di antara karnivora Formasi Ischigualasto Ia tinggal di hutan Akhir Trias Amerika Selatan bersama dinosaurus lain awal. meteran satu Eoraptor panjang, serta Saurosuchus,  sebuah rauisuchian darat raksasa (pemakan daging berkaki empat dengan tengkorak theropoda-suka), yang Venaticosuchus luas serupa tetapi lebih kecil, sebuah ornithosuchid, dan chiniquodontids predator Herbivora jauh lebih banyak daripada karnivora dan diwakili oleh. rhynchosaurs seperti Hyperodapedon (reptil berparuh); aetosaurs (reptil berduri lapis baja); dicynodonts kannemeyeriid (kekar, depan-berat binatang berkaki empat berparuh) seperti Ischigualastia, dan traversodontids (agak mirip dalam bentuk keseluruhan dicynodonts, tapi paruh kurang) seperti Exaeretodon. Ini herbivora non-dinosaurian jauh lebih banyak daripada dinosaurus Ornithischian awal seperti Pisanosaurus.

Paleobiologi

dinosaurus Bipedal sambil membungkuk untuk memberi makan pada reptil, mamalia kecil seperti mati
Artis kesan; makan pada synapsid kecil

Gigi Herrerasaurus menunjukkan bahwa itu karnivora; ukuran menunjukkan itu akan dimangsa pemakan tumbuhan kecil dan menengah. Ini mungkin termasuk dinosaurus lainnya, seperti Pisanosaurus, serta rhynchosaurs lebih banyak dan synapsids  Herrerasaurus sendiri mungkin telah dimangsa oleh rauisuchids raksasa seperti Saurosuchus;. Luka tusukan yang ditemukan di satu tengkorak .

Coprolites (kotoran membatu) yang mengandung tulang kecil tapi tidak ada jejak fragmen tanaman, ditemukan di Formasi Ischigualasto, telah ditugaskan untuk Herrerasaurus berdasarkan kelimpahan fosil. Mineralogi dan kimia analisis coprolites ini menunjukkan bahwa karnivora ini bisa mencerna tulang

Tags: Era Triassic